葉綠素?zé)晒鈪?shù)及定義

　　
葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一組用于描述植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況的變量或常數(shù)值，反映了植物“內(nèi)在性 ”的特點(diǎn) ， 被視為是研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針 。

　　　現(xiàn)常用于分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)的技術(shù)稱葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)，其在測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有*的作用，該技術(shù)被稱為研究植物光合功能的快速、無(wú)損傷探針，已逐漸在環(huán)境脅迫對(duì)植物光合作用影響研究方面得到應(yīng)用。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)通常有調(diào)制和非調(diào)制兩種。調(diào)制葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定技術(shù)，是利用具有一定的調(diào)制頻率和強(qiáng)度的光源誘導(dǎo)，通過(guò)飽和脈沖分析方法，使葉綠素?zé)晒獍l(fā)射快速地處于某些特定狀態(tài)，以進(jìn)行相應(yīng)熒光檢測(cè)的技術(shù)。即其激發(fā)熒光的測(cè)量光具有一定的調(diào)制（開/關(guān)）頻率，檢測(cè)器只記錄與測(cè)量光同頻的熒光，因此調(diào)制熒光儀允許測(cè)量所有生理狀態(tài)下的熒光；打開一個(gè)持續(xù)時(shí)間很短（一般小于1 s）的強(qiáng)光關(guān)閉所有的電子門（光合作用被暫時(shí)抑制），從而使葉綠素?zé)晒膺_(dá)到zui大。該技術(shù)方便野外觀測(cè)之用。

　　部分葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的定義：
　　F0：固定熒光，初始熒光（minimalfluorescence）。也稱基礎(chǔ)熒光，0水平熒光，是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng) 中心處于*開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。
　　Fm：zui大熒光產(chǎn)量（maximalfluorescence），是PSⅡ反應(yīng)中心處于*關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量。可反映經(jīng) 過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況。通常葉片經(jīng)暗適應(yīng)20 min后測(cè)得。
　　F：任意時(shí)間實(shí)際熒光產(chǎn)量（actualfluorescence intensity at any time）。
　　Fa：穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量（fluorescence instable state）。
　　Fm/F0：反映經(jīng)過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況。
　　Fv=Fm-F0：為可變熒光（variablefluorescence），反映了QA的還原情況。
　　Fv/Fm：是PSⅡzui大光化學(xué)量子產(chǎn)量（optimal/maximal photochemical efficiency of PSⅡin the dark）或（optimal/maximalquantum yield of PSⅡ），反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率（intrinsic PSⅡefficiency）或稱zui大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率（optimal/maximalPSⅡefficiency），葉暗適應(yīng)20 min后測(cè) 得。非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降。
　　Fv’/Fm’：PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（photochemicalefficiency of PSⅡin the light），反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率，葉片不經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)在光下直接測(cè)得。
　?。‵m’-F）/Fm’或△F/Fm’：PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（actual photochemical efficiency of PSⅡin the light）（Bilger和Bjrkman,1990）,它反映PSⅡ反應(yīng)中心在有部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率,葉片不經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)在光下直接測(cè)得。
　　熒光淬滅分兩種:光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅。光化學(xué)淬滅：以光化學(xué)淬滅系數(shù)代表：qP=（Fm’-F）/（Fm’-F0’）；非光化學(xué)淬滅，有兩種表示方法，NPQ=Fm/Fm’-1或qN=1-（Fm’-F0’）/（Fm-F0）=1-Fv’/Fv。
　　表觀光合電子傳遞速率以[（Fm’-F）Fm’]×PFD表示，也可寫成：△F/Fm’×PFD×0.5×0.84，其中系數(shù)0.5是因?yàn)橐粋€(gè)電子傳遞需要吸收2個(gè)量子，而且光合作用包括兩個(gè)光系統(tǒng)，系數(shù)0.84表示在入射的光量子中被吸收的占84%，PFD是光子通量密度；表觀熱耗散速率以（1-Fv’/Fm’）×PFD表示。
　　Fmr：可恢復(fù)的zui大熒光產(chǎn)量，它的獲得是在熒光P峰和M峰后，當(dāng)開放的PSⅡzui大熒光產(chǎn)量平穩(wěn)時(shí)，關(guān)閉作用光得到F0’后，把飽和光的閃光間隔期延長(zhǎng)到180s/次，得到一組逐漸增大（對(duì)數(shù)增長(zhǎng)）的zui大熒光產(chǎn)量，將該組zui大熒光產(chǎn)量放在半對(duì)數(shù)坐標(biāo)系中即成直線，該直線在Y軸的截距即為Fmr。以（Fm-Fmr）/Fmr可以反映不可逆的非光化學(xué)淬滅產(chǎn)率，即發(fā)生光抑制的可能程度。

　　現(xiàn)常用于分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)的技術(shù)稱葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)，其在測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有*的作用，該技術(shù)被稱為研究植物光合功能的快速、無(wú)損傷探針，已逐漸在環(huán)境脅迫對(duì)植物光合作用影響研究方面得到應(yīng)用。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)通常有調(diào)制和非調(diào)制兩種。調(diào)制葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定技術(shù)，是利用具有一定的調(diào)制頻率和強(qiáng)度的光源誘導(dǎo)，通過(guò)飽和脈沖分析方法，使葉綠素?zé)晒獍l(fā)射快速地處于某些特定狀態(tài)，以進(jìn)行相應(yīng)熒光檢測(cè)的技術(shù)。即其激發(fā)熒光的測(cè)量光具有一定的調(diào)制（開/關(guān)）頻率，檢測(cè)器只記錄與測(cè)量光同頻的熒光，因此調(diào)制熒光儀允許測(cè)量所有生理狀態(tài)下的熒光；打開一個(gè)持續(xù)時(shí)間很短（一般小于1 s）的強(qiáng)光關(guān)閉所有的電子門（光合作用被暫時(shí)抑制），從而使葉綠素?zé)晒膺_(dá)到zui大。該技術(shù)方便野外觀測(cè)之用。

　　部分葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的定義：
　　F0：固定熒光，初始熒光（minimalfluorescence）。也稱基礎(chǔ)熒光，0水平熒光，是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng) 中心處于*開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。
　　Fm：zui大熒光產(chǎn)量（maximalfluorescence），是PSⅡ反應(yīng)中心處于*關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量?？煞从辰?jīng) 過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況。通常葉片經(jīng)暗適應(yīng)20 min后測(cè)得。
　　F：任意時(shí)間實(shí)際熒光產(chǎn)量（actualfluorescence intensity at any time）。
　　Fa：穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量（fluorescence instable state）。
　　Fm/F0：反映經(jīng)過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況。
　　Fv=Fm-F0：為可變熒光（variablefluorescence），反映了QA的還原情況。
　　Fv/Fm：是PSⅡzui大光化學(xué)量子產(chǎn)量（optimal/maximal photochemical efficiency of PSⅡin the dark）或（optimal/maximalquantum yield of PSⅡ），反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率（intrinsic PSⅡefficiency）或稱zui大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率（optimal/maximalPSⅡefficiency），葉暗適應(yīng)20 min后測(cè) 得。非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降。
　　Fv’/Fm’：PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（photochemicalefficiency of PSⅡin the light），反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率，葉片不經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)在光下直接測(cè)得。
　?。‵m’-F）/Fm’或△F/Fm’：PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（actual photochemical efficiency of PSⅡin the light）（Bilger和Bjrkman,1990）,它反映PSⅡ反應(yīng)中心在有部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率,葉片不經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)在光下直接測(cè)得。
　　熒光淬滅分兩種:光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅。光化學(xué)淬滅：以光化學(xué)淬滅系數(shù)代表：qP=（Fm’-F）/（Fm’-F0’）；非光化學(xué)淬滅，有兩種表示方法，NPQ=Fm/Fm’-1或qN=1-（Fm’-F0’）/（Fm-F0）=1-Fv’/Fv。
　　表觀光合電子傳遞速率以[（Fm’-F）Fm’]×PFD表示，也可寫成：△F/Fm’×PFD×0.5×0.84，其中系數(shù)0.5是因?yàn)橐粋€(gè)電子傳遞需要吸收2個(gè)量子，而且光合作用包括兩個(gè)光系統(tǒng)，系數(shù)0.84表示在入射的光量子中被吸收的占84%，PFD是光子通量密度；表觀熱耗散速率以（1-Fv’/Fm’）×PFD表示。
　　Fmr：可恢復(fù)的zui大熒光產(chǎn)量，它的獲得是在熒光P峰和M峰后，當(dāng)開放的PSⅡzui大熒光產(chǎn)量平穩(wěn)時(shí)，關(guān)閉作用光得到F0’后，把飽和光的閃光間隔期延長(zhǎng)到180s/次，得到一組逐漸增大（對(duì)數(shù)增長(zhǎng)）的zui大熒光產(chǎn)量，將該組zui大熒光產(chǎn)量放在半對(duì)數(shù)坐標(biāo)系中即成直線，該直線在Y軸的截距即為Fmr。以（Fm-Fmr）/Fmr可以反映不可逆的非光化學(xué)淬滅產(chǎn)率，即發(fā)生光抑制的可能程度。