越來越多的研究人員開始對種子生物學感興趣,目的是了解和控制種子發(fā)芽和幼苗建立的各個方面。提高發(fā)芽率以及改善苗木林分和產(chǎn)量的機會激發(fā)了對控制這些過程的生理原理的研究。有一些創(chuàng)新程序可以增自然的努力,例如潤濕、干燥、冷卻、熱沖擊、輻照、曝氣、激素處理等。文獻中有許多出版物,在各個層面討論該主題。
含水量不會告訴您種子發(fā)芽的水的可用性
,水是種子萌發(fā)最重要的生理因素。但是多少水,在哪些物理限制下,是一個難題。兩種水分狀態(tài)的測量對于描述種子中的水分狀態(tài)是必要的。一個與水量有關,另一個與水的能量狀態(tài)有關。通過在烘箱中干燥損失來測量的水含量是水量的量度。雖然過去廣泛用于此目的,但并不是可用于種子發(fā)芽的水的準確表達。水勢(Ψ) 是衡量種子中水的能量狀態(tài)的指標。它衡量參與化學和物理過程的水的可用性。
什么是水勢?
要了解種子“引發(fā)”的準確方法,有必要回顧與測量水的物理狀態(tài)相關的基本原理。物理學家已經(jīng)證明,水分子以各種“張力”或“負表壓”狀態(tài)存在。水分子與其他分子(包括溶液中的鹽分)以及周圍土壤基質(zhì)、細胞質(zhì)和植物根細胞中的水分子之間存在能量關系。該水勢是這種關系的度量。水分子通過基質(zhì)孔隙(在土壤、種子等中)從高水勢位點流向低水勢位點,以隨著時間的推移在種子環(huán)境中達到平衡。水勢的單位是兆帕 (MPa)。水勢通常是負數(shù),因為植物和土壤系統(tǒng)中的水幾乎總是處于吸力而不是壓力之下。水勢值范圍從零(純水)到大的負數(shù),例如風干種子的 -100 MPa。因此,在純水中發(fā)現(xiàn)“高”Ψ,在干燥地點發(fā)現(xiàn)“低”Ψ。
總水勢是幾個分量勢的總和。與種子引發(fā)的是滲透勢和基質(zhì)勢。由于吸附在細胞壁、蛋白質(zhì)和土壤膠體上,水的能量狀態(tài)會降低,從而產(chǎn)生基質(zhì)勢。在高水勢下,它也來自于小孔和毛細管對水的保留。滲透勢是水被鹽類和糖類等溶質(zhì)稀釋導致的能量減少。在種子激發(fā)中,種子的水勢是通過控制種子環(huán)境的基質(zhì)勢或滲透勢來控制的。
水勢對于成功的種子引發(fā)至關重要
引水的目的是減少發(fā)芽時間,提高發(fā)芽率和發(fā)芽率。引發(fā)材料包括用于基質(zhì)引發(fā)和滲透引發(fā)的物質(zhì),盡管一些種子引發(fā)載體包括滲透過程和基質(zhì)過程。一些可在商業(yè)上獲得,而另一些則用于私人競爭性商業(yè)用途。滲透引發(fā)是使用降低種子環(huán)境中滲透勢的化學物質(zhì)來完成的。聚乙二醇是一種常用的滲透引發(fā)材料,因為它容易獲得并且與種子沒有生理反應。這種物質(zhì)的非常大的分子不能通過種子細胞膜。其他滲透引發(fā)劑包括甘油、。
基質(zhì)種子引發(fā)物質(zhì)或材料通過吸附在顆粒表面上降低其中水的基質(zhì)勢來控制 Ψ。種子與具有高表面積、可變粒度(包括膠體)和低化學反應性的不溶性固態(tài)材料混合。它們具有高基質(zhì)勢和低滲透勢。
為什么了解種子引發(fā)中的水勢如此重要?
當種子中的水勢達到臨界生理水平時,種子就會發(fā)芽。這在植物物種內(nèi)和植物物種之間有所不同,但通常發(fā)生在種子環(huán)境在 0 到 -2 MPa 之間時。當種子具有無法穿透的種皮或含有必須在發(fā)芽前去除的休眠化學物質(zhì)時,就會出現(xiàn)例外情況。具有可滲透種皮的種子通常經(jīng)歷三個可識別的發(fā)芽階段:
吸入:種子環(huán)境的水勢高于種子中的水勢,使水分子通過種子表皮流入胚胎
激活階段:在此階段,儲存的種子激素和酶刺激生理發(fā)育
自由基的生長:結(jié)束萌芽階段
休眠(干)種子通常處于非常低的水勢,在 -350 到 -50 MPa 的范圍內(nèi)。即使在這些低水勢下也會發(fā)生一些新陳代謝。在吸收階段,水分進入干燥種子的過程起初是快速的,但隨著種子的 Ψ 接近環(huán)境的 Ψ 而變慢。如果吸收太快(來自 Ψ=0 的環(huán)境),則經(jīng)常會損壞水合細胞。
只有在激活階段才能成功完成種子引發(fā)。圖 1 給出了一系列高 Ψ 水平下發(fā)芽的理論示例,顯示了接近發(fā)芽的水勢水平的影響。如 0 MPa 曲線所示,在高 Ψ 下發(fā)芽很快,沒有啟動機會。通過允許引發(fā)介質(zhì)和種子在比虛線更低的 Ψ 水平下彼此達到平衡,階段 2 的時間被延長,允許引發(fā)活動繼續(xù)進行。在低 Ψ (-1.5 MPa) 下,水含量不足以使自由基出現(xiàn)。種子 Ψ 在三個發(fā)芽階段的時間進程。降低 Ψ 的吸脹降低了種子含水量,延長了第二階段的長度,并延遲了進入第三階段的時間。如果含水量超過水平虛線所示的臨界水平,就會出現(xiàn)根部出現(xiàn)和生長。
使用土壤傳感器簡化種子啟動
基質(zhì)引發(fā)過程需要適當?shù)脑O備,以便將種子與引發(fā)介質(zhì)和水以及 土壤傳感器等儀器仔細混合 準確測量種子和培養(yǎng)基混合物中的 Ψ。一開始,種子會變干,然后加水使Ψ 達到種子中開始吸水階段的值?;旌线^程可以使用機械設備或在桶或碗中簡單的手動攪拌來完成。小型水泥攪拌機已適用于處理大量種子,或者可以沿地板滾動帶有密封蓋和內(nèi)部混合葉片的大桶,以將種子與培養(yǎng)基混合。加水后通常有一個等待期,而混合物中的擴散使 Ψ 始終達到平衡。使用 土壤傳感器 取樣和分析以達到所需的激活階段。
保持種子處于活化階段所需的水勢取決于物種,必須通過實驗確定。一旦知道了這一點,就可以通過制作水分釋放曲線來確定達到該水勢的底漆介質(zhì)的大致含水量(請參閱應用說明: 使用 土壤傳感器 生成土壤水分特性)。
在種子引發(fā)程序中測量水勢
該 土壤傳感器提供準確,快速,便捷的水勢結(jié)果。它為大多數(shù)樣品提供五分鐘或更短的樣品分析時間,具體取決于 Ψ 水平。由于其速度異常,在實際操作中可作為Ψ的在線監(jiān)測器。操作是自動的,只需填充樣品杯,將樣品杯放入樣品抽屜,然后轉(zhuǎn)動旋鈕即可開始分析。結(jié)果直接顯示在顯示屏上,并可下載到計算機上。在 0 至 -2.5 MPa 的臨界 Ψ 范圍內(nèi)的測量準確度在 ±0.05 MPa 以內(nèi)。
掌握水勢的基礎知識
在本次網(wǎng)絡研討會中,D博士將水勢 與含水量區(qū)分開 來 ,討論了水勢的理論、應用和關鍵組成部分,以及水勢對研究人員和灌溉管理的影響。