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葉面積指數(shù)是一個(gè)單一的數(shù)值 —— 它是某一特定時(shí)間對(duì)冠層所做的統(tǒng)計(jì)快照。但這一個(gè)數(shù)值卻能帶來(lái)深刻的見(jiàn)解。
為什么要測(cè)量葉面積指數(shù)?
葉面積指數(shù)(LAI)是描述植物冠層結(jié)構(gòu)較廣泛使用的測(cè)量指標(biāo)之一。葉面積指數(shù)對(duì)于理解冠層功能也很有用,因?yàn)樯锶εc大氣之間的許多物質(zhì)和能量交換都發(fā)生在葉片表面。出于這些原因,葉面積指數(shù)通常是生物地球化學(xué)、水文和生態(tài)模型中使用的關(guān)鍵生物物理變量。葉面積指數(shù)還常被用作衡量從樣地不同空間尺度上作物和森林生長(zhǎng)及生產(chǎn)力的指標(biāo)。
什么是葉面積指數(shù)(LAI)?
葉面積指數(shù)(LAI)量化了冠層中葉片物質(zhì)的數(shù)量。根據(jù)定義,它是單側(cè)葉面積與單位地面面積的比率。葉面積指數(shù)是無(wú)單位的,因?yàn)樗敲娣e的比值。例如,葉面積指數(shù)為 1 的冠層,其葉面積與地面面積之比為 1:1(圖 1a);葉面積指數(shù)為 3 的冠層,其葉面積與地面面積之比為 3:1

圖 1. 植物冠層概念圖,其中(a)= 1,(b)= 3
如何測(cè)量葉面積指數(shù)?
測(cè)量葉面積指數(shù)沒(méi)有更好的方法。每種方法都有其優(yōu)缺點(diǎn)。您選擇的方法在很大程度上取決于您的研究目標(biāo)。需要單一葉面積指數(shù)估計(jì)值的研究人員可能會(huì)使用與監(jiān)測(cè)葉面積指數(shù)隨時(shí)間變化的研究人員不同的方法。例如,草原研究人員可能偏好與林業(yè)研究人員不同的方法。
直接測(cè)量
傳統(tǒng)上,研究人員通過(guò)從樣地中收獲所有葉片并費(fèi)力地測(cè)量每片葉片的面積來(lái)測(cè)量葉面積指數(shù)。平板掃描儀等現(xiàn)代設(shè)備使這一過(guò)程更高效,但它仍然是勞動(dòng)密集型、耗時(shí)且具有破壞性的。在高大的森林冠層中,這種方法甚至可能不可行。然而,由于每片葉片都經(jīng)過(guò)實(shí)際測(cè)量,它仍然是計(jì)算葉面積指數(shù)較為準(zhǔn)確的方法。凋落物收集器是另一種直接測(cè)量葉面積指數(shù)的方法,但它在常綠冠層中效果不佳,只能捕獲從植物上衰老并脫落的葉片信息。
間接測(cè)量
幾十年前,冠層研究人員開(kāi)始尋找測(cè)量葉面積指數(shù)的新方法,既要節(jié)省時(shí)間,又要避免破壞他們?cè)噲D測(cè)量的生態(tài)系統(tǒng)。這些間接方法通過(guò)測(cè)量相關(guān)變量(如透過(guò)冠層或被冠層反射的光量)來(lái)推斷葉面積指數(shù)。
半球攝影法
半球攝影法是較早用于間接估計(jì)葉面積指數(shù)的方法之一。研究人員使用魚(yú)眼鏡頭從地面拍攝冠層。最初,照片由研究人員自己分析;現(xiàn)在,大多數(shù)研究人員使用專(zhuān)門(mén)的軟件來(lái)分析圖像,區(qū)分有植被和無(wú)植被的像素。

圖 2. 使用數(shù)字相機(jī)魚(yú)眼鏡頭拍攝的混合落葉林半球照片
輻射透射法
一些市售儀器,包括 LP-80 冠層分析儀,為半球攝影法提供了替代方案。它們利用植物冠層透射的光能來(lái)估計(jì)葉面積指數(shù)。其原理相當(dāng)簡(jiǎn)單:茂密的冠層比稀疏的冠層吸收更多的光。這意味著葉面積指數(shù)和光截獲之間必然存在某種關(guān)系。比爾定律為這種關(guān)系提供了理論基礎(chǔ)。在環(huán)境生物物理學(xué)中,比爾定律的表達(dá)式為:

其中,PARt 是在近地面處測(cè)量的透射光合有效輻射(PAR),PARi 是冠層頂部的入射光合有效輻射,z 是光子穿過(guò)某種衰減介質(zhì)的路徑長(zhǎng)度,k 是消光系數(shù)。就植被冠層而言,z 與葉面積指數(shù)有關(guān),因?yàn)槿~片是光子衰減的介質(zhì)。可以看出,如果我們知道 k 并測(cè)量 PARt 和 PARi,就有可能通過(guò)反轉(zhuǎn)方程 1 來(lái)計(jì)算 z,作為葉面積指數(shù)的估計(jì)值。這種方法通常被稱(chēng)為光合有效輻射反演技術(shù)。比爾定律是利用入射和透射光合有效輻射測(cè)量值估計(jì)葉面積指數(shù)的基礎(chǔ)。
多波段輻射計(jì)還為矮草草原和草本植物等極矮冠層提供了自上而下的測(cè)量選擇。大多數(shù)葉面積指數(shù)估計(jì)方法難以用于這些冠層,因?yàn)樵O(shè)備太大,無(wú)法都安裝在冠層下方。植被指數(shù)是使用從頂部俯視冠層的傳感器測(cè)量的,這使它們?cè)谶@種情況下成為很好的替代方案。

圖 3. 不同冠層發(fā)育階段的反射光譜。注意:隨著葉面積指數(shù)的增加,可見(jiàn)光和近紅外(NIR)反射率之間出現(xiàn)明顯差異
局限性:植被指數(shù)的局限性之一是它們是無(wú)單位值,單獨(dú)使用時(shí)無(wú)法提供葉面積指數(shù)的測(cè)量absolute葉面積指數(shù)值,植被指數(shù)值可以用作葉面積指數(shù)的替代指標(biāo)。然而,如果您需要葉面積指數(shù)的
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